کاربر گرامی  خوش آمدید ... 

پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران

کارشناسی ارشد
1390
125
word
526 KB
3857
قیمت قدیم:۱۲,۵۰۰ تومان
قیمت: ۱۲,۵۰۰ تومان
دانلود مقاله
  • خلاصه
  • فهرست و منابع
  • خلاصه پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران

    پایان نامه کارشناسی ارشد رشته علوم دامی

    چکیده:

    کاربرد تلقیح مصنوعی در صنعت گاو شیری امکان بهبود نتایج انتخاب گا‌وهای نر را برای صفات تولیدی فراهم می‌کند، اما در همان زمان، بر عملکرد تولید‌مثلی فردی گاو نر فشار وارد می‌کند. این مطالعه تلاش دارد تا اثر مستقیم عملکردی جایگاه‌ کاندیدای FSHB را به عنوان نشانگر، بر روی صفات کیفی اسپرم از جمله حجم اسپرم، جمعیت اسپرم در هر میلی‌لیتر انزال، کل جمعیت اسپرم در هر انزال، جنبندگی اسپرم تازه، تعداد اسپرم متحرک در هر سی‌سی انزال، کل جمعیت اسپرم متحرک در هر انزال، جنبندگی اسپرم بعد از یخ‌گشایی، تعداد اسپرم متحرک در هر سی‌سی انزال بعد از یخ‌گشایی، کل جمعیت اسپرم زنده بعد از یخ‌گشایی، تعداد دز اسپرم تولیدی در هر انزال، نسبت جنبندگی اسپرم تازه به یخ‌گشایی شده ارزیابی نماید. از تعداد 83 نمونه خون و اسپرم از گاوهای نر موجود در دو مرکز تلقیح‌مصنوعی که بین سال‌های 1362 تا 1385 متولد شده بودند، برای تعیین SNP ژن هورمون محرک فولیکول(FSHB) با روش PCR-RFLP با آنزیمPSTI استفاده شد.

    آنالیز واریانس مدل مختلط ارتباط معنی‌دار ژن کاندیدای FSHB را با صفات: مقدار کل اسپرم (0425/0>P)، تعداد دز اسپرم تولیدی (030/>P )، جنبندگی بعد از انزال (0001/0>P ) و جنبندگی بعد از یخ گشایی (0001/ >P  ) نشان داد.

    اثر متوسط فصل اسپرم‌گیری  با جایگاه FSHB در صفات حجم اسپرم (006/0>P)، جمعیت اسپرم (0038/0>P)، جنبندگی بعد از انزال (0001/0>P)، تعداد اسپرم  متحرک به ازای هرمیلی لیتر انزال  بعد از انزال (0012/0>P)، جنبندگی بعداز یخ‌گشایی (0001/0>P)، تعداد کل اسپرم متحرک بعد از یخ‌گشایی (0075/0>P)، نسبت جنبندگی قبل و بعد از انجماد (0001/0>P) و  تعداد دز اسپرم تولیدی (0247/0>P) معنی‌دار بود

    اثر متقابل اثر فصل اسپرم‌گیری با ژن هورمون محرک فولیکول در صفات حجم انزال (0435/0>P) ، جمعیت اسپرم (0080/0>P)، تعداد اسپرم  متحرک به ازای هر سی سی انزال  بعد از انزال (0117/0>P) و تعداد دز اسپرم تولیدی (0119/0>P) اثر معنی‌داربود. . نتایج نشان داد که از این نشانگرها برای انتخاب مبتنی بر نشانگرها در گاوهای نر برای صفات ‌تولید‌مثلی استفاده کرد.

      

    مقدمه:

    موفقیت برنامه‌های ژنتیکی درگاوهای شیری به طور عمده به وسیله ارزش گاوهای نر یابه عبارت بهتر  به وسیله کیفیت اسپرم استفاده شده در هر دوره تولید مشخص می‌شود‌، بنابراین انتخاب گاوهای نرجوان مهمترین گام درهر برنامه پرورشی گاوها است بنابراین انتخاب سنتی از گاوهای نر به وسیله برنامه‌های تلقیح‌مصنوعی که بر پایه انتخاب شجره و تست فرزندان است در صفات دارای وراثت‌پذیری پایین با کاهش بازده روبرو است (عبداله و مک دنیل، 2002). در سالهای اخیر با توجه به پیشرفت‌های زیاد در فن‌آوری نشانگرهای ژنتیکی در شناسایی دقیق‌تر افراد کاندیدا (مکینن وجرج، 1998)، می‌تواند کارائی برنامه‌های انتخاب ژنتیکی را برای گاوهای شیری افزایش دهد (گومز-رایا و  کلیمتسدا،  1999).

    سودمندی استفاده از نشانگرهای ژنتیکی در برنامه‌های پرورشی می‌تواند در سه روش رخ دهد (ختکار وهمکاران،  2004).

    نشانگرها می‌توانند دقت انتخاب را افزایش دهند (مکینن وجرج، 1998)

    نشانگرها می‌توانند برای کاهش فاصله نسلی به وسیله اجازه انتخاب در سن پایین‌تر زندگی استفاده شوند (کینگهرن و همکاران، 1991).

    نشانگرها می‌توانند در انتخاب مقدماتی بین تعداد زیادی از کاندیداها برای انتخاب پایانی استفاده شوند (کاشی و همکاران 1990).

    بطور کلی پیشرفت‌های حاصل شده در ژنتیک مولکولی می‌تواند در چهار بخش به بهبود برنامه‌های معمول اصلاح دام کمک نماید:

    1- شناسایی و نقشه‌یابی ژنها و پلی‌مورفیسم ژنتیکی

    2- تشخیص QTL[1]ها: شناسایی و برآورد ارتباط بین ژنهای شناسایی شده و نشانگرهای ژنتیکی با صفات اقتصادی

    3- ارزیابی ژنتیکی با استفاده از ادغام داده‌های فنوتیپی و ژنوتیپی

    4- انتخاب به کمک نشانگرها (MAS)

    یکی از روش‌های پیدا کردن QTL برای صفات مطلوب در اصلاح نژاد، روش ژن کاندیدا می‌باشد. در روش ژن کاندیدا، ترکیب اطلاعات حاصل از نقشۀ ژنومی و اطلاعات حاصل از پایۀ فیزیولوژیکی یا بیوشیمیایی صفات برای شناسایی ژن‌های مؤثر بر صفات استفاده می‌شود. با استفاده از این روش، ژن‌های دارای اثر عمده شناسایی شده و همچنین چندشکلی این ژن‌ها می‌تواند بعنوان منبعی از مارکرهای مولکولی و بیوشیمیایی و ایمنوژنتیکی برای آنالیز لینکاژ (پیوستگی)، آزمون والدین (تشیخص والدین)، فاصلۀ ژنتیکی بین نژادها و انتخاب به کمک نشانگرها استفاده شود (دکر، 2003).

    نتایج تعدادی از مطالعات نشان می‌دهد که ممکن است این تفاوت‌های ژنوتیپی در مکان خاص با آثار فیزیولوژیکی و همچنین اثرات اقتصادی مهم بر  صفات کمی مرتبط باشند (لین و همکاران، 1992؛ کاوان وهمکاران، 1992؛ بوونهیس وهمکاران، 1994؛ ایزراوهمکاران،  1994).

    هورمون محرک فولیکول یک هورمون گلیکوپروتئنی مترشحه از  غده هیپوفیز قدامی بوده و مسئول تنظیم تولید مثل در پستانداران می‌باشد (الوا-اکیورا وهمکاران، 1995). درپستانداران[2] FSHدر ترکیب با تستسترون است. بیشترین اهمیت هورمون FSH در تنظیم فعالیت سلولهای سرتولی بوده و برای شروع و نگهداری ازکمیت وکیفیت در اسپرماتوژنیس ضروری است (مکلاکلن و همکاران، 1996؛ اتا و همکاران، 2007). همچنین نتایج مطالعات پیشنهاد می‌کند که موش‌های نر با   FSHناقص با وجود باروری، تعداد اسپرم‌های اپیدمیال 40درصد در مقایسه با موشهای معمولی کاهش یافت (کومارل وهمکاران، 1997). این نتایج روشن ساخت که اسپرماتوژنسیس در غیاب  FSHکاملا طبیعی نیست.

    FSH  همانند همه هورمون‌های گلیکوپروتینی (هورمون محرک تیروئید، هورمون تخمک گذاری،گنادوتروپین جفتی) دو زیرواحد آلفا و بتا بوده  (پیرسی و پارسنز، 1981).  FSH دارای 129 اسید آمینه بوده و ژن تولید کننده آن در گاو دارای 1 اگزون غیر کد کننده و2 اگزون قابل ترجمه است (کیم وهمکاران، 1988) اخیرا درباره استفاده از ژن کاندیدا مثل مارکرها برای کیفیت منی و باروری در خوک گزارشاتی شده (هانگ وهمکاران، 2002؛ ویمرز و همکاران، 2005؛ لین وهمکاران، 2006). با توجه به مطلب فوق این تحقیق تلاش دارد تا با شناسایی چندشکلی‌های احتمالی در اگزون سوم ژن FSHB گاو ارتباط آن را با صفات تولید‌مثلی در گاوهای نر هلشتاین بررسی نماید.

     

    فصل اول

    بررسی مناب

    1-1 آناتومی دستگاه تولید مثل گاو نر

    بخش‌های اصلی دستگاه تولید‌مثلی گاو نر شامل اسپرماتیک‌ کورد، بیضه، اسکروتوم، سیستم لوله برون بیضه‌ای، غدد تناسلی پیوست و آلت تناسلی هستند. که توسط لگن محافظت می شوند و قسمت درونی آن در محوطه شکمی و قسمت بیرونی آن در ناحیه کشاله ران قرار گرفته است (حافظ، 2000؛ ضمیری، 1385). بیضه‌ها در گاو نر به صورت دو تایی بوده و جایگاه تولید اسپرم و هورمون‌ها هستند. اسکروتوم که بیضه‌ها در داخل آن قرار گرفته‌اند، وظیفه نگهداری و تنظیم دمای بیضه را بر عهده دارد. بند بیضه به عنوان یک گذرگاه برای عبور رگهای خونی و اعصاب که برای ورود و خروج مواد ضروری جهت ادامه زندگی سلول‌ها و تامین هورمون‌های لازم برای تنظیم تولید‌مثل مورد نیاز می‌باشند، شناخته می‌شود. بند بیضه همچنین حاوی سلول‌های عظلانی و عصبی است که در تنظیم حرارت و جا‌بجایی اسپرم به بیرون به کمک اپیدیدیم می‌آیند (حافظ، 2000؛ ضمیری، 1385). تولید روزانه اسپرم در هر گاو بین یک تا 24 بیلیون است که نشان دهنده تولید 35 تا 290 هزار اسپرم در هر ثانیه است. اسپرم‌ها در لوله‌های ظریفی به نام لوله‌های اسپرم‌ساز ساخته شده و پس از خروج از این لوله‌ها از راه لوله‌های ریته، به لوله‌های برون بیضه‌ای، منتقل می‌شوند. نخستین بخش از این لوله، لوله‌های افرنت نام دارند. پس از آن، اسپرم به بخش دیگر لوله‌های برون بیضه‌ای، یعنی اپیدیدمیس می‌رسد و در بخش پایانی آن انباشته می‌شوند. در زمان انزال، اسپرم از راه وازدفرنس به میزراه منتقل و از منفذ پایانی چول، به بیرون می‌ریزد. هنگام گذشتن از درون وازدفرنس، اسپرم با تراوش‌های غده‌های تناسلی پیوست (پروستات، غده کیسه‌ای و غده پیازی پیشاب راهی) آمیخته می‌شود که به مخلوط این تراوش‌ها و اسپرم، منی گفته می‌شود. انتقال اسپرم به بیرون از میزراه، نیازمند همکاری ماهیچه‌هایی است که در برخی گونه‌ها سبب ارکسیون (بیرون آمدن از چول) و انزال منی می‌شوند. آلت تناسلی گاو نر یک بافت فیبرولاستیک است که از دو قسمت مجاری خروج و جسم اسفنجی تشکیل شده است که بافت‌های اسفنجی با عروق خونی مربوط است و در موقع جفتگیری، هجوم خون در این ناحیه باعث ضخیم شدن قضیب می‌شود (حافظ، 2000؛ ضمیری، 1385).

     

    1-  Quantitative trait loci

    2- Follicle-stimulating hormone

    2 فیزیولوژی تولید مثل گاو نر

    اسپرماتوسیتوژنسیز فرآیندی است که طی آن سلولهای زایا نابالغ با تحمل تقسیم، تمایز و میوز به اسپرماتیدهای دراز هاپلویید تبدیل می‌شوند. این فرآیند در داخل لوله‌های سمینی‌فر بیضه در ارتباط با نزدیک با سلول‌های سوماتیک اپیتلیوم سمینی‌فرها که سلول‌های سرتولی نامیده می‌شوند، اتفاق می‌افتد. وقتی تمایز سلول‌های زایا کامل شد اسپرماتیدهای بالغ از سلول‌های سرتولی به داخل لوله لومن آزاد شده و در داخل سیستم لوله ای خارج کننده رت تستیس نامیده می‌شود به سمت جلو پیش می‌روند تا اینکه آنها از طریق لوله‌های افرنت به اپیدیدمیس وارد می‌شوند. در طی عبور از اپیدیدمیس، اسپرماتیدها با تحمل مجموعه‌ای از تغییرات بیوشیمیایی به اسپرماتوزوای متحرک با توانایی باروری تبدیل می‌شوند (کریستین، 1975).

    سلول‌های جنسی آغازین، پس از رسیدن به گناد رویان، چندین بار تقسیم شده و تعداد زیادی سلول تحت عنوان گوانوسیت را به وجود می‌آورند. درست پیش از آغاز بلوغ جنسی، این سلول‌ها به اسپرماتوگونی A0 تمایز پیدا کرده وسلول‌های پایه در بیضه‌ها را تشکیل می‌دهند. نخستین تقسیم سلولی هر اسپرماتوگونی پایه (A0) منجر به ایجاد یک سلول و یک سلول غیر فعال می‌شود. اسپرماتوگونی غیر فعال در محفظه پایه به عنوان اسپرماتوگونی پایه (A0) باقی می‌ماند دوباره فعال شده و بعد از تقسیم سلول‌های فعال و نافعال جدیدی را به وجود آورد (حافظ، 2000؛ ضمیری، 1385).

    اسپرماتوگونی فعال یا اسپرماتوگونیا با تحمل چندین تقسیم میتوز، تعداد زیادی از سلول‌های زایا را برای ورود به تقسیم میوز ایجاد می‌کند. تکثیر جمعیت اسپرماتوگونیایی منبعی را برای تولید روزانه میلیون‌ها اسپرم فراهم می‌کند (راسل و همکاران، 1990). بعد از آخرین میتوز اسپرماتوسیت‌های اولیه تشکیل شده (راسل و همکاران، 1990) و این سلو‌ل‌ها با تکثیر DNA خودشان تقسیم اول میوز آغاز می‌کنند (کلرمونت، 1972). در طی پروفاز اول میوز، سلول‌های زایا تحول‌های ریخت‌شناسی را تحمل می‌کند که بر اساس اندازه و شکل طبقه‌بندی می‌شوند (هس، 1990).

    تمایز اسپرماتیدهای گرد به اسپرماتیدهای کشیده بدون هیچ تقسیم بعدی و در طی روند اسپرمیوژنیز انجام می‌شود. به طور خلاصه اسپرماتوژنیز شامل تشکیل و توسعه آکروزوم و فلاژلوم، انقباض کروماتین، تغییر شکل و طویل شدن هسته و حذف سیتوپلاسم قبل از آزاد شدن اسپرماتید در طی اسپرمیشن است(راسل و همکاران، 1990؛ لبلوند و همکاران، 1952). بعد از آغاز دراز شدن اسپرماتید، هسته‌های اسپرماتید به شدت منقبض شده و توانایی رونویسی را از دست می‌دهند. ولی اسپرماتید گرد مقادیر زیادی mRNA را رونویسی می کند که طی فرآیند دراز شدن مورد نیاز است (براون، 1998). اسپرمیشن مرحله نهایی بلوغ اسپرمیوژنز بوده و شامل آزاد شدن اسپرماتیدهای دراز بالغ از سلول سرتولی به داخل  لوله لومن سمینی‌فر است (راسل، 1993).

    منی، از دو بخش سلول‌هایی به نام اسپرم و مایعی به نام مایع منی تشکیل می‌شود. منشا مواد شیمیایی مایع منی، ترشحات سلول‌های ترشحی بیضه (سرتولی و ریته)، لوله‌های افرنت، اپیدیدمیس و غده‌های تناسلی پیوست است. از ترکیبات شیمیایی مایع منی می توان آندروژن‌ها، استرادیول، هورمون‌های پپتیدی مانند (اینهیبین) پروتئین متصل به آندروژن و پپتید مهارکننده آکروزین را نام برد. حجم مایع منی در گونه‌های مختلف متفاوت است. که تفاوت‌های نژادی، فردی و فصلی در برخی گونه‌ها بر حجم و تراوش‌های غدد تناسلی پیوست تاثیر می‌گذارند، با افزایش بسامد انزال یا اسپرم‌گیری، حجم مایع منی، کاهش می‌یابد (حافظ، 2000؛ ضمیری، 1385).

    Abstract

     

    Association of  FSHB  gene polymorphism with reproduction trait in Iranian Holstein bulls cattle

     

    Fertility is one of the most important economical traits in cattle production. Implementation of artificial insemination (AI) in cattle production allowed improving selection on the bulls for production traits, but at the same time, it stresses the meaning of the individual bull reproductive performance. This study aims to elucidate the effect of direct functional candidate gene loci as markers on sperm quality traits of sperm volume (SV), sperm concentration (SPCO), total sperm (TS), fresh sperm motility (FSM), total fresh motile sperm (TFMS), post thaw sperm motility(PTSM), total post thaw motile sperm (TPTMS), Number produced payot (NPP), Number of fresh motile sperm in each milt ejculation (NFMSE), motility before and after the freezing (MBATF), number of post thaw motile sperm in each milt ejculation (NPTMSE). In total effect of follicle-stimulating hormone gene for investigation based on their biological correlations and or physiological function in male reproduction. The semen and blood sampel of 83 Holstein bulls from two AI station  born between 1993 and 2008 were genotyped with PCR-RFLP method for the SNPs of FSHB gene by PSTI restriction enzyme respectively.

    Analyses of variance with mixed model revealed significant association with the FSHB gene candidate traits: total sperm(P<0.0425)¸ Number produced payot (P<0.0302), post thaw sperm motility (P<0.0001) and fresh sperm motility (P<0.0001).

    The average effect season of sperm with the FSHB significant with traits: sperm concentration (p<0/0038), sperm volume (p<0/006), fresh sperm motility(p<0/0001), Number of fresh motile sperm in each milt ejculation (p<0/0012), total post thaw motile sperm(p<0/0075), motility before and after the freezing(p<0/0001), Number produced payot (p<0/0247).

    The interaction of sperm with follicle-stimulating hormone gene significant with traits: sperm volume (p<0/0435), sperm concentration (p<0/0080), Number of fresh motile sperm in each milt ejculation (p<0/0117) and  Number produced payot (p<0/0119). These results indicate that new molecular markers associated with sperm quality traits can be used in marker-assisted selection in bulls.

  • فهرست و منابع پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران

    فهرست:

    چکیده .........................................................................................................................................................1

    مقدمه..............................................................................................................................................................3

    فصل اول مروری برمنابع. ........................................................................................................................6

    1-1 آناتومی دستگاه تولید مثلی گاو نر. ................................................................................................7

    1-2 فیزیولوژی تولید مثلی گاو نر. ......................................................................................................8

    1-3 عوامل کنترل کننده کیفیت اسپرم. .................................................................................................10

    1-3-1 عوامل هورمونی.. .......................................................................................................10

    1-3-1-1 GnRH..........................................................................................................................................10

    1-3-1-2 گنادوتروپین‌ها و پرولاکتین...........................................................................................................11

    1-3-1-3 تستوسترون و آندروژن................................................................................................................12

    1-3-1-4 هورمون رشد................................................................................................................................12

    1-3-1-5 انسولین ......................................................................................................................................13

    1-3-1-6 گلوکورتیکوییدها و آلدسترون ...................................................................................................13

    1-3-1-7 هورمون‌های تروییدی و PGF2α.................................................................................................14

    1-3-2 عوامل غیرهورمونی موثربرکیفیت اسپرم.....................................................................................................14

    1-3-2-1 عوامل ژنتیکی.. ...............................14

    1-3-2-1-1 محیطی.. .........................................................................................................................16

    1-3-2-1-2 تیم جمع آوری.. ..............................................................................................................16

    1-3-2-1-3 فاصله جمع آوری.....................................................................................................................17

    1-3-2-1-4 فصل..........................................................................................................................................17

    1-3-2-1-5 حرارت.....................................................................................................................................18

    1-3-2-1-6  سن دام. .......................................................................................................................19

    1-3-2-1-7 تغذیه.........................................................................................................................................20

    1-4 ارزیابی اسپرم.......................................................................................................................................21

    1-4-1 خصوصیات ظاهری اسپرم............................................................................................................... 22

    1-4-2 تحرک اسپرم................................................................................................................................... 22

    1-4-3 آکروزوم بی عیب...........................................................................................................................  23

    1-4-4 مورفولوژی اسپرم ( شکل اسپرم ).................................................................................................. 23

    1-4-5 ارزیابی اسپرم یخ‌زده....................................................................................................................... 24

    1-4-6 غلظت اسپرم................................................................................................................................... 25

    1-5 صفات تولید مثلی مهم در اصلاح نژاد گاو نر..................................................................................... 26

    1-6 رویکردهای مولکولی برای بهبود تولید مثل در گاو............................................................................ 27

    1-7 تجزیه و تحلیل ژن  FSH کاندیدا................................................................................ 28

    1-8 FSH......................................................................................................................................30

    1-8-1 هورمون و تولیدمثل............................................................................................................ 32

    1-8-1-2 نقش هورمون FSH  در فعالیت بیضه‌ها.............................................................................. 33

    1-8-2 چندشکلی ها:............................................................................................................................ 35

    1-8-2 -1 ژن  FSH......................................................................................................................................35

    1-8-2-1 -1پلی مورفیسم ایزوفرم های گیرنده FSH....................................................................................36

    1-8-2-1-2 رخ دادن جهش های طبیعی از گیرنده FSH..............................................................................37

    1-8-2-1-3 تشخیصSNPها در گیرنده FSH...........................................................................................37

    1-8-2-1-4 تاثیر SNPها در تولید مثل.........................................................................................................38

    1-8-2-1-5 اعمال فیزیولوژی   FSHبا ترکیب بر اسپرم سازی....................................................................39

    1-8-2-1-6 پلی مورفیسم گیرندهFSH   وعملکرد بیضه ها..........................................................................42

    1-8-2-1-7 چند شکلی در گیرنده FSH در گونه های حیوانی دیگر..........................................................42

    فصل دوم مواد و روش.............................................................................................................................45

    2-1 روند آزمایش.......................................................................................................................................46

    2-2 مواد.....................................................................................................................................................46

    2-2-1 حیوانات ........................................................................................................................................46

    2-2-2 نمونه برداری..................................................................................................................................48

    2-2-3 رکوردهای فنوتیپی.........................................................................................................................48

    2-2-4 مواد و وسایل آزمایشگاهی...........................................................................................................48

    2-2-4-1 تجهیزات...................................................................................................................................49

    2-2-4-2 مواد شیمیایی و کیت‌ها و شرکت سازنده.................................................................................49

    2-2-4-3 محلول‌ها و بافرها.....................................................................................................................52

    2-2-4-4 آغازگرهای مورد استفاده..........................................................................................................54

    2-3 روش‌ها............................................................................................................................................54

    2-3-1 صفات مورد بررسی.....................................................................................................................54

    2-3-1-1 ارزیابی صفات کیفی اسپرم......................................................................................................54

    2-3-1-1-1 حجم اسپرم.........................................................................................................................54

    2-3-1-1-2 جمعیت اسپرم در هرمیلی لیتر انزال...................................................................................54

    2-3-1-1-3 جمعیت کل در هر انزال....................................................................................................54

    2-3-1-1-4 جنبندگی اسپرم تازه و یخ گشایی شده.............................................................................55

    2-3-1-1-5 تعداد کل اسپرم زنده قبل انجماد......................................................................................55

    2-3-1-1-6 تعداد کل اسپرم زنده بعد از یخ گشایی............................................................................55

    2-3-2 روش‌های ژنتیک مولکولی........................................................................................................55

    2-3-2-1 استخراج DNA....................................................................................................................55

    2-3-2-1-1 استخراج DNA از نمونه‌های خون.................................................................................55

    2-3-2-1-2 استخراج DNA از نمونه‌های اسپرم...................................................................................56

    2-3-2-1-3 نگهداری DNA استخراج شده..........................................................................................58

    2-3-2-1-4 تعیین کمیت و کیفیت DNA استخراج شده......................................................................58

    2-3-2-2 واکنش زنجیره‌ای پلی مرز......................................................................................................59

    2-3-2-3 تعیین ژنوتیپ.........................................................................................................................60

    2-4 تجزیه و تحلیل آماری ..................................................................................................................61

    2-4-1 تجزیه و تحلیل ژنوتیپ‌ها..........................................................................................................61

    2-4-1-1 محاسبه فراوانی‌های اللی و ژنوتیپی.......................................................................................61

    2-4-1-2 آزمون تعادل هاردی-واینبرگ................................................................................................61

    2-4-2 تجزیه و تحلیل ارتباط بین ژنهای کاندیدا و صفات مورد بررسی.............................................61

    2-4-2-1 مدل آماری برای صفات با توزیع پیوسته...............................................................................62

    2-4-2-2 مدل آماری برای صفات با توزیع گسسته..............................................................................62

    فصل سوم نتایج و بحث......................................................................................................................64

    3-1 خلاصه آماری صفات مورد بررسی ...............................................................................................65

    3-2 نتایج تجزیه واریانس عوامل موثر بر کیفیت منی.............................................................................66

    3-2-1 فراوانی آللی و ژنوتیپی................................................................................................................68

    3-2-1-1-1 بررسی ارتباط جایگاه FSHB ژن هورمون محرک فولیکول با صفات مورد بررسی ...........70

    3-2-1-1-2 دلایل احتمالی تاثیر جایگاه  FSHBبر روی صفات مورد ب.............................................73

    3-2-2 اثر فصل  اسپرم‌گیری ................................................................................................................75

    3-2-3 اثر متقابل فصل اسپرم‌گیری با ژن هورمون محرک فولیکول......................................................79

    4- نتیجه گیری......................................................................................................................................84

    5- پیشنهادات........................................................................................................................................85

    6- منابع.................................................................................................................................................86

    7- چکیده انگلیسی............................................................................................................................114

     

    منبع:

    ضمیری م. ج. 1385. فیزیولوژی تولید‌مثل. انشارات حق شناس. رشت.

     

    Abdallah, J.M.,  B.T. McDaniel., 2002. Prediction of most recent evaluations of Holstein bulls from first available pedigree information. J. Dairy. Sci. 85: 670–6

    Ahda, Y., Gromoll,  J., Wunsch, A.,  Asatiani, K., Zitzmann,  M., Nieschlag, E., Simoni, M., 2005. Follicle-stimulating hormone receptor gene haplotype distribution in normozoospermic and azoospermic men. J. Androl. 26:494–499.

    AittomaÈki, K., Lucena, J.L., Pakarinen, P., Sistonen, P., Tapanainen, J., Gromoll, J., Kaskikari, R., Sankila, E.M., Lehvaslaiho, H., Engel, A.R., 1995. Mutation in the follicle-stimulating hormone receptor gene causes hereditary hypergonadotropic ovarian failure. Cell, 82: 959±968.

    Al-Attar, L., Noe¨l, K., Dutertre, M., Belville, C., Forest, M.G., Burgoyne, P.S., Josso, N., Rey, R., 1997. Hormonal and cellular regulation of Sertoli cell anti-Mu¨llerian hormone production in the postnatal mouse. J. Clin. Invest. 100:1335–1343.

    Almquist, J.O., 1973. Effects of sexual preparation on sperm output, semen characteristics and sexual activity of beef bulls with a comparison to dairy bulls. J. Anim. Sci. 36:331–336.

    Almquist, J.O., 1978. Bull semen collection procedures to maximize output of sperm. Pages 33–36 in Proc. 7th Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders. Columbia. MO.

    Al-Qahtani, A., Muttukrishna, S., Appasamy,  M.,  Johns, J., Cranfield, M., Visser, J.A., Themmen,  A.P., Groome, N.P., 2005. Development of a sensitive enzyme immunoassay for anti- Mullerian hormone and the evaluation of potential clinical applications in males and females. Clin. Endocrinol.  63:267–273.

    Amann, R. P.,  Almquist,  J.O., 1976. Bull management to maximize sperm output. Pages 1–10 in Proc. 6th Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders. Columbia. MO.

    Amann, R.P., 1983.  Endocrine changes associated with onset of spermatogenesis in Holstein bulls. J. Dairy Sci. 66: 2606-2622.

    Amann, R.P., Walker, O.A., 1983. Changes in the pituitary-gonadal axis associated with puberty in Holstein bulls. J. Anim. Sci. 57: 433-442.

    Amann, R.P., Walker, O.A., 1983. Changes in the pituitary-gonadal axis associated with puberty in Holstein bulls. J. Anim. Sci. 57: 433-442.

    Amann, R.P., Wise, M.E., Glass, J.D., Nett, T.M., 1986. Prepubertal changes in the hypothalamic-pituitary axis of Holstein bulls. Biol. Reprod. 34: 71-80.

    Aravindakshan, J.P., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Pierson, R.A., Rawlings, N.C., 2000. Pattern of gonadotropin secretion and ultrasonographic evaluation of developmental changes in the testis of early and late maturing bull calves. Theriogenology :54. 339-354.

    Aravindakshan, J.P., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Pierson, R.A., Rawlings, N.C., 2000. Pattern of gonadotropin secretion and ultrasonographic evaluation of developmental changes in the testis of early and late maturing bull calves. Theriogenology. 54: 339-354.

    Asatiani, K., Gromoll, J., von Eckardstein, S., Zitzmann, M., Nieschlag, E.,  Simoni, M., 2002.  Distribution and function of FSH receptor genetic variants in normal men. Andrologia. 34: 172±176.

    Asko, D.J., Little, TV., Lein, D.H., Foote, R.H., 1992. Comparison of spermatozoal                                                    movement and semen characteristics with fertility in stallions: 64 cases 1987–1988. Am J. Vet Med Assoc. 200:979–985.

    Ax, RL., Dickson, K., Lenz, R.W., 1985. Induction of acrosome reactions by chondroitin sulfates in vitro corresponds to nonreturn rates of dairy bulls. J. Dairy Sci. 68:387–390.

    Babu, P.S., Danilovich, N., Sairam, M.R., 2001. Hormone-induced receptor gene splicing: enhanced expression of the growth factor type I follicle-stimulating hormone receptor motif in the developing mouse ovary as a new paradigm in growth regulation. Endocrinology. 142: 381±389

    Babu, P.S., Jiang, L., Sairam, A.M., Touyz, R.M., Sairam, M.R., 1999. Structural features and expression of an alternatively spliced growth factor type I receptor for follitropin signaling in the developing ovary. Mol. Cell. Biol. Res. Commun. 2: 21±27.

    Babu, P.S., Krishnamurthy, H., Chedrese, P.J., Sairam, M.R., 2000. Activation of extracellular-regulated kinase pathways in ovarian granulosa cells by the novel growth factor type 1 follicle-stimulating hormone receptor. Role in hormone signaling and cell proliferation. J. Biol. Chem. 275: 27615±27626.

    Ballachey, B.E., Evenson, D.P., Saacke, R.G., 1988. The sperm chromatin structure assay relationship with alternate tests of semen quality and heterospermic performance in bulls. J. Androl. 9:109–115.

    Ballachey, BE., Hohenboken, WD., Evenson, DP., 1987. Heterogeneity of sperm nuclear chromatin structure and its relationship to bull fertility. Biol Reprod. 36:915–925.

    Bolic, M., Fercej, J., Pogacar, J., 1993. Reproductive performance of young bulls. Stocaˇrstvo. 47:107–117.

    Borrelli, L., Stasio, De., Parisi, R.,  Filosa, S., 2001 Molecular cloning, sequence and expression of follicle-stimulating hormone receptor in the lizard Podarcis sicula. Gene, 275: 149±156.

    Bovenhuis, H., Weller, J. I., 1994. Mapping and analysis of dairy cattle quantitative trait loci by maximum likelihood methodology using milk protein genes as genetic markers. Genetics 136:267–280.

    Bratton, R.W., Musgrave, S.D., Dunn, H.O., Foote, R.H., 1959. Causes and prevention of reproductive failure in dairy cattle: II. Influence of underfeeding and overfeeding from birth to 80 weeks of age on growth, sexual development, and semen production in Holstein bulls, Bulletin 940. New York State College of Agriculture, Ithaca, 45 p.

    Braun¸ R.E., 1998. Post- transcriptional control of gene expression during spermatogenesis. Semin. Cell. Dev. Boil. 9:483-489.

    Brito, L.F.C., Silva, A.E.D.F., Rodrigues, L.H., Vieira, F.V., Deragon, L.A.G., Kastelic J.P., 2002b. Effects of environmental factors, age and genotype on sperm production and semen quality in Bos indicus and Bos taurus AI bulls in Brazil. Anim. Reprod. Sci. 70 (3–4), 181–190.

    Brito, L.F.C., Silva, A.E.D.F., Rodrigues, L.H., Vieira, F.V., Deragon, L.A.G., Kastelic, J.P., 2002b. Effects of environmental factors, age and genotype on sperm production and semen quality in Bos indicus and Bos taurus AI bulls in Brazil. Anim. Reprod. Sci. 70 (3–4): 181–190.

    Cargill, M., Altshuler, D., Ireland, J., Sklar, P., Ardlie, K., Patil, N., Shaw, N., Lane, C.R., Lim, E.P., Kalyanaraman, N., 1999. Characterization of single-nucleotide polymorphisms in coding regions of human genes. Nature. Genet. 22:231±238.

    Castillo, E., Tizol, G., Alvarez, J. L., Perez, M., Baez, R., 1987. Reduction of the protein concentrate level in the ration for Holstein sires. 1. Effect on semen quality. Cuban J. Agric. Sci. 21:247–251.

    Chandolia, R.K., Evans, A.C., Rawlings, N.C., 1997a. Effect of inhibition of increased gonadotrophin secretion before 20 weeks of age in bull calves on testicular development. J. Reprod. Fertil. 109: 65-71.

    Chandolia, R.K., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Rawlings, N.C., 1997b. Effects of treatment with LH releasing hormone before the early increase in LH secretion on endocrine and reproductive development in bull calves. J. Reprod Fertil. 111: 41-50.

    Chandolia, R.K., Honaramooz, A., Bartlewski, P.M., Beard, A.P., Rawlings, N.C., 1997b. Effects of treatment with LH releasing hormone before the early increase in LH secretion on endocrine and reproductive development in bull calves. J. Reprod Fertil. 111: 41-50

    Chowdhury, M., Steinberger, E., 1976. Pituitary and plasma levels of gonadotrophins in foetal and newborn male and female rats. J. Endocrinology. 69: 381–384.

    Christensen,  A., 1975. Leydig cells. In: Greep Ro Astwood EB Handbook of Physiology. Ame. Phys. Soc, Washington DC. 5:57-94.

    Clark, S.G., Althouse, G.C.,  2002. B-mode ultrasonographic examination of the accessory sex gland of boars. Theriog., 57: 2003-2013.

    Clermont, Y., 1972. Kinetics of spermatogenesis in mammals: seminiferous epithelium cycle and spermatogonial renewal. Physiol. Rev. 52:198-236.

    Coulter, G.H., Bailey, D.R.C., 1988. Epididymal sperm reserves in 12-month-old Angus and Hereford bulls: Effects of bull strain plus dietary energy. Anim Reprod Sci 16:169-175.

    Coulter, G.H., Carruthers, T.D., Amann, R.P., Kozub, G.C., 1987. Testicular development, daily sperm production and epididymal sperm reserves in 15-mo-old Angus and Hereford bulls: effects of bull strain plus dietary energy. J. Anim Sci. 64: 254-26.

    Coulter, G.H., Cook, R.B., Kastelic, J.P., 1997. Effects of dietary energy on scrotal surface temperature, seminal quality, and sperm production in young beef bulls. J. Anim Sci. 75: 1048-1052.

    Coulter, G.H., Kozub, G.C., 1984. Testicular development, epididymal sperm reserves and seminal quality in two-year-old Hereford and Angus bulls: effects of two levels of dietary energy. J. Anim. Sci. 59: 432-440. 0.

    Cowan, C.M., Dentine, M.R., Colye, T., 1992. Chromosome substitution effects associated with k-casein and b-lactoglobulin in Holstein cattle. J. Dairy. Sci. 75:1097–1104.

    Crepieux, P., Marion, S., Martinat, N., Fafeur, V., Vern, Y.L., Kerboeuf, D., Guillou, F., Reiter, E., 2001 The ERK-dependent signalling is stagespecifecally modulated by FSH, during primary Sertoli cell maturation. Oncogene, 20, 4696±4709.

    Da Fonte Kohek, M.B., Batista, M.C., Russel, A.J., Vass, K., Giacaglia, L.R., Mendonca, B.B., Latronico, A.C., 1998. No evidence of the inactivating mutation (C566T) in the follicle-stimulating hormone receptor gene in Brazilian women with premature ovarian failure. Fertil. Steril. 70:565±567.

    Dai, L.,  Zhao, Zh., Zhao, R., Xiao, Sh., Jiang, H.,  Yue, X., Li, X., Gao, Y., Liu, J., Zhang, J.,  2009. Effects of novel single nucleotide polymorphisms of the FSH beta-subunit gene on semen quality and fertility in bulls. Anim. Reprod. Sci. 114: 14–22.

    Lin, CL., Jennen, DG., Ponsuksili, S., Tholen, E., 2006. Haplotype analysis of beta-actin gene for its association with sperm quality and boar fertility. J. Anim. Breed. Genet. 123: 384-388.

    Dai, L., Zhao, Z., Zhao, R., Xiao, S., 2009. Effects of novel single nucleotide polymorphisms of the FSH beta-subunit gene on semen quality and fertility in bulls. Anim. Reprod. Sci. 114: 14-22.

    Dass, N., 1992. Laboratory assessment of semen characteristics. Anim Reproc Sci. 28:87–94.

    De Castro, F., Ruiz, R., Montoro, L., Hernandez, D., Padilla, E., Real, LM., Ruiz, A., 2003. Role of follicle-stimulating hormone receptor Ser680Asn polymorphism in the efficacy of folliclestimulating hormone. Fertil. Steril. 80:571–576.

     De Kretser, D.M., Buzzard, J.J., Okuma, Y., O’Connor, A.E., 2004. The role of activin, follistatin and inhibin in testicular physiology. Mol. Cell Endocrinol. 225: 57-64.

     Dias, J.A., Cohen, B.D., Lindau-Shepard, B., Nechamen, C.A., 2002. Molecular, structural, and cellular biology of follitropin and follitropin receptor. Vitam. Horm. 64: 249-322.

     Dierich, A., Sairam, M.R., Monaco, L., Fimia, G.M., Gansmuller, A., LeMeur, M., Sassone-Corsi, P., 1998. Impairing folliclestimulating hormone (FSH) signaling in vivo: targeted disruption of the FSH receptor leads to aberrant gametogenesis and hormonal imbalance. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95, 13612–13617.

     Dierich, A., Sairam, MR., Monaco, L., Fimia, GM., Gansmuller, A., LeMeur, M., Sassone-Corsi, P., 1998. Impariring follicle stimulating hormone signaling in vivo: targeted disruption of the FSH receptor leads to aberrant gametogenesis and hormonal imbalance. Proce. Natl. Acad. Sci. USA 95: 13612-13617.

     Dominguez, J.C., Alegre, B., Molero, R., Carbajo, M., Anel, L., Boixo, J.C., 1994. Effect of management on semen quality of Brown Swiss AI bulls. Med. Vet. 11:332–340.

     Dorst, J., 1991. Morphologie des Geschlechtssystems. In: Busch, W., L¨ohle, K., Peter, W. (Eds.), K¨unstliche Besamung bei Nutztieren. Gustav Fischer Jena, Stuttgart, pp. 169–208

     Druet, T., Fritz, S., Sellem, E., Basso, B., 2009. Estimation of genetic parameters and genome scan for 15 semen characteristics traits of Holstein bulls. J. Anim. Breed. Genet. 126: 269-277.

     Ducrocq, V., Humblot, P., 1995. Genetic characteristics and evolution of semen production of young Normande bulls. Livest. Prod. Sci. 41:1–10.

     Evans, A., Davies, F., Nasser, L., Bowman, P., Rawlings, N., 1995.  Differences in early patterns of gonadotrophin secretion between early and late maturing bulls, and changes in semen characteristics at puberty. Theriogenology. 43:569-578.

     Evans, A., Davies, F., Nasser, L., Bowman, P., Rawlings, N., 1995, Differences in early patterns of gonadotrophin secretion between early and late maturing bulls, and changes in semen characteristics at puberty. Theriogenology 43:569-578.

     Evans, A., Pierson, R., Garcia, A., McDougall, L., Hrudka, F., Rawlings, N., 1996, Changes in circulating hormone concentrations, testes histology and testes ultrasonography during sexual maturation in beef bulls. Theriogenology 46, 345-357

     Evans, A., Pierson, R., Garcia, A., McDougall, L., Hrudka, F., Rawlings, N., 1996. Changes in circulating hormone concentrations, testes histology and testes ultrasonography during sexual maturation in beef bulls. Theriogenology. 46: 345-357.

     Evenson, DP., Darzynkiewicz, Z., Melamed, MR., 1980. Relation of mammalian sperm chromatin heterogeneity to fertility. Science. 210:1131–1133

     Everett, R. W., Bean, B., Foote, R. H., 1978. Sources of variation of semen output. J. Dairy Sci. 61:90–95

     Everett, R.W., Bean, B.,1982. Environmental influences on semen output. J. Dairy Sci. 65:1303–1310.

     Ezra, E., Ron M., Felmesser, E., Weller, J. I., 1994. Incorporation of direct election on milk protein loci into a national dairy breeding program. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, ON, Canada XIX:327–330.

     Fallat, ME., Siow, Y., Belker, A., 1996. The presence of Mu¨llerianinhibiting substance in human seminal plasma. Hum Reprod.11:2165–2169.

     Famula, T. R.,  Medrano, J. F., 1994. Estimation of genotype effects for milk proteins with animal and sire transmitting ability models. J. Dairy Sci. 77:3153–3162.

     Fan, Q.R., Hendrickson, W.A., 2005. Structure of human follicle-stimulating hormone in complex with its receptor. Nature 433, 269–277.

     Fernando, R., Grossman, M., 1989. Marker assisted selection using best linear unbiased prediction. Genet. Sel. Evol. 21: 467–477.

     Foote, R.H., Seidel, G. E., Hahn, J., Berndtson, W. E., Coulter, G. H., 1977. Seminal quality, spermatozoal output, and testicular changes in growing Holstein bulls. J. Dairy Sci. 60: 85–88.

     Foster, J., Almquist, J. O., Martig, R. C., 1970. Reproductive capacity of beef bulls. IV. Changes in sexual behavior and semen characteristics among successive ejaculations. J. Anim. Sci. 30:245–252.

     Fox, K.M., Dias, J.A., Van Roey, P., 2001. Three-dimensional structure of human follicle-stimulating hormone. Mol. Endocrinol. 15, 378–389.

     nFranca, LR., Ogawa, T., Avarbok, MR., Brinster, RL., Russell, LD., 1998. Germ cell genotype controls cell cycle during spermatogenesis in the rat. Biol. Reprod. 59: 1371-1377.

     Fuente, L. F., Sanchez-Garcia, L., Vallejo, M., 1984. Reproductive characters in Galician Blonds. I. Characters of semen used for artificial insemination. Anal. Fac. Vet. Leon 30: 119–125.

     Fuerst-Waltl,  B., schwarzenbacher, H., perner, C.,  Solkner, J., 2006. Effects of age and environmental factors on semen production and semen quality of Austrian Simmental bulls. Anima. Sci. 95: 27-37.

     Fujisawa, M., Yamasaki, T., Okada, H., Kamidono, S., 2002. The significance of anti-Mu¨llerian hormone concentration in seminal plasma for spermatogenesis. Hum Reprod. 17:968–970.

    Garner, D.L., Johnson, L.A., Allen, C.H., Palencia, D.D., Chambers. C.S., 1996. Comparison of seminal quality in Holstein bulls as yearlings and as mature sires. Theriogenology 45: 923–934.

    Georges, M., Nielsen, D., Mackinnon, M., Mishra, A., Okimoto, R., Pasquino, A.T., Sargent, L.S., Sorensen, A., Steele, M.R., Zhao, X., Womack, J. E., Hoeschele, I., 1995. Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing. Genetics. 139: 907–920

    Geyer, CB., Inselman, AL., Sunman, JA., Bornstein, S., 2009. A missense mutation in the Capza3 gene and disruption of F-actin organization in spermatids of repro32 infertile male mice. Dev. Biol. 330: 142-152.

    Gharib, SD., Wierman, ME., Shupnik, MA., Chin, WW., 1990. Molecular biology of the pituitary gonadotrophins. Endocr. Rev. 11: 177-199.

    Goetz, T.L., Lloyd, T.L., Griswold, M.D., 1996. Role of E Box and initiator region in the expression of the rat follicle-stimulating hormone receptor. J. Biol. Chem., 271: 33317±33323.

    Gomez-Raya, L., Klemetsdal, G., 1999. Two-stage selection strategies utilizing marker-quantitative trait locus information and individual performance. J. Anim. Sci. 77: 2008–18

    Gorbani, A., Vaez Torshizi, R., Bonyadi, M., Amirinia, C., 2009. A MspI PCR-RFLP Within bovin growth hormone gene and its association with sperm quality traits in Iranian Holstein bulls. Afr. J. Biotechnol. Sci. 19, 4811-4816

    Gorczynska, E., Spaliviero, J., Handelsman, D.J., 1994. The relationship between 3¢,5¢-cyclic adenosine monophosphate and calcium in mediating follicle-stimulating hormone signal transduction in Sertoli cells. Endocrinology. 134: 293±300.

    Gorobets, G. G., 1987. Heritability and variability of reproductive ability of stud bulls. Byull. Vses. Nauchno Issled. Inst. Razvedeniya Genet. Sel’ skokhozyaistvennykh Zhivotnykh. 95: 12–13.

    Graffer, T., Solbu, H., Filseth,  O., 1988. Semen production in artificial insemination bulls in Norway. Theriogenology 30: 1011–1021.

    Graham,  JK., 1996. Analysis of stallion semen and its relation to fertility. Vet Clin North Am [Equine Pract]. 12:119–130.

    Gray, I.C., Campbell, D.A., Spurr, N.K.,  2000. Single nucleotide polymorphisms as tools in human genetics. Hum. Mol. Gen. 16: 2403±2408.

     Griswold, MD., 1998. The central role of Sertoli cells in spermatogenesis. Seminars in Cell and Developmental Biology. 9: 411–416.

    Gromoll, J., Brocker, M., Derwahl, M., HoÈppner, W., 2000. Detection of mutations in glycoprotein hormone receptors. Methods. 21: 83±97.

    Gromoll, J., Dankbar, B., Gudermann, T., 1994a. Characterization of the5¢ ¯anking region of the human follicle-stimulating hormone receptor gene. Mol. Cell. Endocrinol. 102: 93±102.

    Gromoll, J., Dankbar, B., Sharma, R.S., Nieschlag, E., 1993. Molecular cloning of the testicular follicle stimulating hormone receptor of the non human primate Macaca fascicularis and identification of multiple transcripts in the testis. Biochem. Biophys Res. Commun. 196: 1066±1072.

    Gromoll, J., Gudermann, T., Nieschlag, E., 1992. Molecular cloning of a truncated isoform of the human follicle stimulating hormone receptor. Biochem. Biophys Res. Commun. 188: 1077±1083.

    Gromoll, J., Pekel, E., Nieschlag, E., 1996a. The structure and organization of the human follicle-stimulating hormone receptor (FSHR) gene. Genomics. 35: 308±311.

    Gromoll, J., Ried, T., Holtgreve-Grez, H., Nieschlag, E., Gudermann, T., 1994b. Localization of the human follicle stimulating hormone receptor to chromosome 2p21 using a genomic probe comprising exon 10. J. Mol. Endocrinol. 12: 265±271.

    Gromoll, J., Simoni, M., Nieschlag, E., 1996b. An activating mutation of the follicle-stimulating hormone receptor autonomously sustains spermatogenesis in a hypophysectomized man. J. Clin. Endocrinol. Metab. 81: 1367±1370.

    Gromoll, J., Simoni, M., Nordhoff, V., Behre, H.M., De Geyter, C., Nieschlag, E., 1996c. Functional and clinical consequences of mutations in the FSH receptor. Mol. Cell. Endocrinol. 125: 177±182.

    Grover, A., Smith, C.E., Gregory, M., Cyr, D.G., Sairam, M.R., Hermo, L., 2005. Effects of FSH receptor deletion on epididymal tubules and sperm morphology, numbers, and motility. Mol. Reprod. Dev. 72:135–144.

    Gruijters, M.J.G., Visser, J.A., Durlinger, A.L.L., Themmen, A.P.N., 2003.Anti-Mu¨llerian hormone and its role in ovarian function. Mol Cell Endocrinol. 211:85–90.

    Hafs, H. D., 1972. Management of bulls to maximize sperm output. 4th Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders. Columbia. MO. 14–18 in Proc.

    Hess, AR., 1990. Quantitativ and qualitative characteristics of the stages and transitions in the cycle of the rat seminiferous epithelium light microscopic observations of perfusion-fixed and plasticembedded testes. Biol. Repord. 43:525-545.

    Hoeschele, I., VanRaden, P. M., 1993. Bayesian analysis of linkage between genetic markers and quantitative trait loci. II. Combining prior knowledge with experimental evidence. Theor. Appl. Genet. 85:946–952.

    Houde, A., Lambert, A., Saumande, J., Silversides, D.W., Lussier, J.G., 1994. Structure of the bovine follicle-stimulating hormone receptor complementary DNA and expression in bovine tissues. Mol. Reprod. Dev. 39: 127±135.

    Howell-Skalla, L., Bunick, D., Bleck, G., Nelson, R.A., Bahr, J.M., 2000. Cloning and sequence analysis of the extracellular region of the polar bear(Ursus maritimus) luteinizing hormone receptor (LHr), follicle stimulating hormone receptor (FSHr), and prolactin receptor (PRLr) genes and their expression in the testis of the black bear (Ursus americanus). Mol. Reprod. Dev. 55: 136±145.

    Hsueh, A.J.W., Bicsak, T.A., Jia, X.C., Dahl, K.D., Fauser, B.C., Galway, A.B., Czekala, N., Pavlou, S.N., Papkoff, H., Keene. J.1989

    Huang, S.Y., Chen, M.Y., Lin, E.C., Tsou, H.L., Kuo, Y.H., Ju, C.C., Lee,W.C., 2002. Effects of single nucleotide polymorphisms in the5-flanking region of heat shock protein 70.2 gene on semen quality in boars. Anim. Reprod. Sci. 70: 99–109.

    Irvine, W. J., Taft, A. D., Wilson, K. S., Fraser, R., Wilson, A., Young, J., Hunter, W. M., Ismail, A.A.A., Burger. P. E., 1974. The effect of synthetic corticotropin analogues on adrenocortical, anterior pituitary and testicular function, J. Clin. Endocrinol. Metab. 39:522.

    Jameson, JL., Becker, CB., Lindell, CM., Habener, JF., 1988. Human follicle-stimulating hormone β- subunit gene encodes multiple messenger ribonucleic acids. Mol. Endocrinol. 2: 806-815.

    Jaskowski, L., Szule, L., 1968. Experiments on preventing the decrease of semen quality in bulls caused by transportation. Pages 285 in Proc. Sixth Int. Congr, Anim. Reprod. Artif. lnsem,, Paris.

    Jiang, M., Pakarinen, P., Zhang, F.P., El-Hefenawy, T., Koskimies, P., Pettersson, K., Huhtaniemi, I., 1999. A common polymorphic allele of the human luteinizing hormone b-subunit gene: additional mutations and diffferential function of the promoter sequence. Hum. Mol. Genet. 11: 2037±2046.

    Josso, N., di Clemente, N., Goue´dard, L., 2001. Anti-Mu¨llerian hormone and its receptors. Mol Cell Endocrinol 179:25–32.

    Jost, A., 1947. Recherches sur la diffe´renciation sexuelle de l’embryon de lapin. Arch Anat Microsc Morphol Exp 36: 217–315.

    Kaneko, H., Yoshida, M., Hara, Y., Taya, K., Araki, K., Watanabe, G., Sasamoto, S., Hasegawa, Y., 1993. Involvement of inhibin in the regulation of FSH secretion in prepubertal bulls. J. Endocrinol. 137: 15-19.

    Kashi, Y., Hallerman, E., Soller, M., 1990. Marker-assisted selection of candidate bulls for progeny testing programmes. Anim. Prod. 51: 63–74

    Kennedy, B. W., Quinton, M., van Arendonk, J.A.M., 1991. Estimation of effects of single genes on quantitative traits. J. Anim. Sci. 70:2000–2012.

    Ketelslegers, JM., Hetzel, WD., Sherins, RJ., Catt, KJ., 1978. Developmental changes in testicular gonadotropin receptors: plasma gonadotropins and plasma testosterone in the rat. Endocrinology. 103212–222.

    Khan, H., Yarney, T.A., Sairam, M.R., 1993. Cloning of alternately spliced mRNA transcripts coding for variants of ovine testicular follitropin receptor lacking the G protein coupling domains. Biochem. Biophys Res. Commun. 190: 888±894.

    Khatkar, M.S., Thomson, P.C., Tammen, I., Raadsma, H.W., 2004. Quantitative trait loci mapping in dairy cattle: review and metaanalysis. Genet. Select. Evolu. 36: 163–90

    Kim, K.E., Gordon, D.F.,Maurer, R.A., 1988. Nucleotide sequence of the bovine gene for follicle-stimulating hormone beta-subunit. DNA 7, 227–233.

    Kinghorn, B.P., Smith, C., Dekkers, J.C.M., 1991. Potential genetic gains in dairy cattle with gamete harvesting and in vitro fertilization. J. Dairy Sci. 74: 611–22

    Knights, S. A., Baker, R. L., Gianola, D., Gibb, J. B., 1984. Estimates of heritabilities and of genetic and phenotypic correlations among growth and reproductive traits in yearling Angus bulls. J. Anim. Sci. 58:887–893.

    Kr¨amer, T., 2000. Untersuchungen ¨uber den Einfluss erh¨ohter Außentemperaturen auf verschiedene Ejakulatmerkmale sowie biochemische und hormonelle Parameter bei in der Klimakammer und unter subtropischen Klimaverh¨altnissen gehaltenen Bullen. Ph.D. Thesis, Freie Universit¨at, Berlin.

    Kraaij, R., Verhoef-Post, M., Grootegoed, J.A., Themmen, A.P., 1998. Alternative splicing of follicle-stimulating hormone receptor pre-mRNA: cloning and characterization of two alternatively spliced mRNA transcripts. J. Endocrinol. 158: 127±136.

    Krishnamurthy, H., Danilovich, N., Morales, C., Sairam, M.R., 2000. Qualitative and quantitative decline in spermatogenesis of the follicle stimulating hormone receptor knock-out (FORKO) mouse. Biol. Reprod. 62: 1146–1159.

    Krishnamurthy, H., Danilovich, N., Morales, C.R., Sairam, M.R., 2000. Qualitative and quantitative decline in spermatogenesis of the follicle stimulating hormone receptor knockout mous. Biol. Reprod. 62: 1146-1159

    Kumar, R.S., Ijiri, S., Trant, J.M., 2001. Molecular biology of the channel catfish gonadotropin receptors: 2. Complementary DNA cloning, functional expression, and seasonal gene expression of the folliclestimulating hormone receptor. Biol. Reprod. 65: 710±717.

    Kumar, T.R., 2005. What havewe learned about gonadotropin function from gonadotropin subunit and receptor knockout mice? Reproduction. 130: 293–302.

    Kumar, T.R., Wang, Y., Lu, N., Matzuk, M.M., 1997. Follicle stimulating hormone is required for ovarian follicle maturation but not male fertility. Nat. Genet. 15: 201–204.

    Kumar, TR., 2005. What have we learned about gonadotropin function from gonadotropin subunit and receptor knockout mice? Reproduction. 130: 293-302.

    Kumar, TR., Wang, Y., Lu, N.,  Matzuk, M., 1997. Follicl stimulating hormone is required for ovarian follicle maturation but not male fertility. Nat. Genet. 15:201-204

    Lacroix, A., Pelletier, J., 1979.  Short-term variations in plasma LH and testosterone in

                   bull calves from birth to 1 year of age. J. Reprod. Fertil. 55: 81-85.

    Lamminen, T., Huhtaniemi, I., 2001. A common genetic variant of luteinizing hormone; relation to normal and aberrant pituitary±gonadal function. Eur. J. Pharmacol. 414: 1±7.

    Lang,  H., Preisinger, R., Kalm, E., 1988. Analysis of data on semen quality in Angeln cattle obtained from a breeding program. Zuchthygiene (Berlin). 23: 10-18.

    Lang, H., Preisinger, R., Kalm, E., 1988. Analysis of data on semen quality in Angeln cattle obtained from a breeding program. Zuchthygiene (Berlin). 23:10–18.

    Larson, D., Jungman, L., Winter. J., 1982. Routine Semen Collection. Pages 51–55 in Proc. 9th Tech. Conf. on Artificial Insemination and Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders, Columbia. MO.

    Layman, L.C., Porto, A.L., Xie, J., da Motta, L.A., da Motta, L.D.,Weiser,W., Sluss, P.M., 2002. FSH beta gene mutations in a female with partial breast development and a male sibling with normal puberty and azoospermia. J. Clin. Endocrinol. Metab. 87: 3702–3707.

    Leblond, CP., Clermont, Y., 1952. Spermiogenesis of rat¸ mouse and guinea pig as reveald by the periodic acid-fuchsin sulfurus acid technique. Am. J. Anat. 90:167-206.

    Lechniak, D., Machnik, G., Szydlowski, M., Switonsk, M., 1998. Growth hormone gene polymorphism and reproductive performanc of AI bulls. Their. 52: 1145- 1152

    Leifke, E., Simoni. M., Kamischke, A., Gromoll, J., Bergmann, M., Nieschlag, E., 1997. Does the gonadotrophic axis play a role in the pathogenesis of Sertoli-cell-only syndrome? Int. J. Androl. 20: 29±36.

    Lin, C.L., Ponsuksili, S., Tholen, E., Jennen, D.G., Schellander, K., Wimmers, K., 2006. Candidate gene markers for sperm quality and fertility of boar. Anim. Reprod. Sci. 92, 349–363.

    Lin, C.Y., Sabour, M. P., Lee, A.J., 1992. Direct typing of milk proteins as an aid for genetic improvement of dairy bulls and cows: a review. Anim. Breed. Abstr. 60:1–10.

    Lin, CL., Pnsuksili, S., Tholen, E.,  Jennen, DG., Schellander, K., Wimmers, K., 2006. Candidate gne markers for sperm quality and fertility of boar. Anim. Reprod. Sci. 92:349-363.

    Love, CC., Kenney, RM., 1998. The relationship of increased susceptibility of sperm DNA to denaturation and fertility in the stallion. Theriogenology. 50:955–972.

    Mackinnon, M.J., Georges, M.A.J., 1998. Marker–assisted preselection of young dairy sires prior to progeny-testing. Livest. Prod. Sci. 54: 229–50

    Martinez, O., Curnow, R. N., 1992. Estimating the locations and the sizes of the effects of quantitative trait loci using flanking markers. Theor. Appl. Genet. 85:480–488.

    Massague, J., Chen, YG., 2000. Controlling TGF-ß signaling. Genes. Dev. 14:627–644.

    Mathevon, M., Buhr, M.M., Dekkers, J.C., 1998. Environmental, management, and genetic factors affecting semen production in Holstein bulls. J. Dairy. Sci. 81 (12): 3321–3330

    Mathevon¸ M¸ M.M Buhr and J.C Dekkers. 1998. Environmental¸ management and genetic factors affecting semen production in Holstein bull. J. Dairy. Sci. 81: 3321- 3330.

    McCarthy, M.S., Convey, E.M., Hafs, H.D., 1979a. Serum hormonal changes and testicular response to LH during puberty in bulls. Biol. Reprod. 20: 1221-1227.

    McCarthy, M.S., Hafs, H.D., Convey, E.M., 1979b. Serum hormone patterns associated with growth and sexual development in bulls. J. Anim. Sci. 49: 1012-1020.

    McLachlan, R.I.,Wreford, N.G., O’Donnell, L., de Kretser, D.M., Robertson, D.M., 1996. The endocrine regulation of spermatogenesis: independent roles for testosterone and FSH. J. Endocrinol. 148: 1–9.

    Meachem, SJ., McLachlan, RI., de Kretser, DM., Robertson, DM., Wreford, NG., 1996. Neonatal exposure of rats to recombinant follicle stimulating hormone increases adult Sertoli and spermatogenic cell numbers. Biol. Reprod. 54 36–44.

    Meduri, G., Bachelot, A., Cocca, MP., Vasseur, C., Rodien, P., Kuttenn, F., Touraine, P., Misrahi, M., 2008. Molecular pathology of the FSH receptor: new insights into FSH physiology. Mol. Cell. Endocrinol. 282:130–142.

    Menendez-Buxadera, A., Morales, J. R., Perez, A. P., Guerra, Y. D., 1984. Seasonal variation in semen production of Holstein, Zebu and Criollo bulls under artificial insemination conditions in Cuba. Reproduction des ruminants en zone tropicale. Reunion internationale, Pointe a Pitre, Guadeloupe, France, 8–10 June 1983. Les colloques de l’INRA. INRA. Paris. France. 20:239–249.

    Meyerhoeffer, D.C., Wettemann, R.P., Coleman, S.W., Wells, M.E., 1985. Reproductive criteria of beef bulls during and after exposure to increased ambient temperature. J. Anim Sci. 60 (2): 352–357.

    Meyers, SA., Liu, I.K.M., Overstreet, J.W., 1996. Zona pellucida binding and zona-induced acrosome reactions in horse spermatozoa: Comparisons between fertile and subfertile stallions. Theriogenology. 46:1277–1288.

    Miller, C.J., Amann, R.P., 1986. Effects of pulsatile injection of GnRH into 6- to 14-wkold Holstein bulls. J. Anim. Sci. 62: 1332-1339.

    Mongkonpunya, K., Hafs, H.D., Convey, E.M., Tucker, H.A., Oxender, W.D., 1975. Serum luteinizing hormone, testosterone and androstenedione in pubertal and prepubertal bulls after gonadotropin releasing hormone. J. Anim. Sci. 40: 682-686.

    Mostafa, T., Amer, MK., Abdel-Malak, G., Abdel Nsser, T., Zohdy, W., Ashour, S., El-Gayar, D., Awad, HH., 2007. Seminal plasma anti-Mu¨llerian hormone level correlates with semen parameters but does not predict success of testicular sperm extraction(TESE). Asian. J. Androl. 9:265–270.

    Mruk, DD., Cheng, CY., 2004. Sertoli-Sertoli and Sertoli-germ cell interactions and their significance in germ cell movement in the seminiferous epithelium during spermatogenesis. Endo. Revi. 25 747–806.

    Nakayama, Y., Yamamoto, T., Oba, Y., Nagahama, Y., Abe, S., 2000. Molecular cloning, functional characterization, and gene expression of a follicle-stimulating hormone receptor in the testis of newt Cynops pyrrhogaster. Biochem. Biophys Res. Commun. 275: 121±128.

    Nieschlag, E., Simoni, M., Gromoll, J., Weinbauer, G.F., 1999. Role of FSH in the regulation of spermatogenesis: clinical aspects. Clin. Endocrinol. 51: 139±146.

    Noguchi, Y., Takano, K., Koura, M., Uchio-Yamada, K.,  2006. Sequence analysis of cDNA encoding rabbit follicle-stimulating hormone beta-subunit precursor protein. Gen. Comp. Endocrinol. 147: 231-235.

    Nolan, C.J., Neuendorff, D.A., Godfrey, R.W., Harms, P.G., Welsh, T.H., Jr., McArthur, N.H., Randel, R.D., 1990. Influence of dietary energy intake on prepubertal development of Brahman bulls. J. Anim. Sci 68. 1087-1096.

    Nolan, C.J., Neuendorff, D.A., Godfrey, R.W., Harms, P.G., Welsh, T.H., Jr., McArthur, N.H., Randel, R.D., 1990. Influence of dietary energy intake on prepubertal development of Brahman bulls. J. Anim. Sci 68: 1087-1096.

    O connor, M., Gwazdauskas, F.C., McGilliard, M.L., Saacke, R.G., 1985. Effect of adrenocorticotropic hormone and associated hormonal responses on semen quality and sperm output of bulls. J. Dairy. Sci. 68: 151-157.

    Ohta, T., Miyake, H., Miura, C., Kamei, H., Aida, K., Miura, T., 2007. Follicle-stimulating hormone induces spermatogenesis mediated by androgen production in Japanese eel, Anguilla japonica. Biol. Reprod. 77: 970–977.

    Ohta, T., Miyake, H., Miura, C., Kamei, H., Aida, K., Miura, T., 2007. Follicle-stimulating hormone induces spermatogenesis mediated by androgen production in Japanese eel, Anguilla japonica. Biol. Reprod. 77: 970–977.

    Orth, JM., 1984. The role of follicle-stimulating hormone in controlling Sertoli cell proliferation. Endocrinology. 115: 1248–1255.

    O'Shaughnessy, P.J., Dudley, K., 1993. Discrete splicing alternatives in mRNA encoding the extracellular domain of the testis FSH receptor in the normal and hypogonadal (hpg) mouse. J. Mol. Endocrinol. 10:363±366.

    O'Shaughnessy, P.J., Marsh, P., Dudley, K., 1994. Follicle-stimulating hormone receptor mRNA in the mouse ovary during post-natal development in the normal mouse and in the adult hypogonadal (hpg) mouse: structure of alternate transcripts. Mol. Cell. Endocrinol. 101: 197±201.

    Ostermeier, GC., Parrish, JJ., 1999. The relationship of sperm nuclear shape to fertility. Biol. Reprod. 60(Suppl 1):228

    Parkinson, T.J., 1987. Seasonal variations in semen quality of bulls: correlations with environmental temperature. Vet. Rec. 120 (20): 479–482.

    Parvinen, M., 1982. Regulation of the seminiferous epithelium. Endo. Rev 3: 404-417.

    Pengo, M., Ferlin, A., Arredi, B., Ganz, F., Selice, R., Garolla, A., Foresta, C., 2006. FSH receptor gene polymorphisms in fertile and infertile Italian men. Reprod. Biomed. Online. 13:795–800.

    Peter, W., 1991. K¨unstliche Besamung beim Rind. In: Busch, W., L¨ohle, K., Peter, W. (Eds.), K¨unstliche Besamung bei Nutztieren. Gustav Fischer Jena, Stuttgart, pp. 311–316.

    Phillip, M., Arbelle, J.E., Segev, Y., Parvari, R., 1998. Male hypogonadism due to a mutation in the gene for the beta-subunit of follicle-stimulating hormone. N. Engl. J. Med. 338: 1729–1732.

    189)Pierce, JG., Parsons, TF., 1981. Glycoprotein hormones: structure and           function. Annu. Rev. Biochem. 50: 465-495.

     

    Prosser, J. J., 1968. Collection procedures—problem bulls. Pages44–45 in Proc. 2nd Tech. Conf. Artificial Insemination Reprod. Natl. Assoc. Anim. Breeders, Columbia, MO.

    Rabani, M., Kertesz, M., Segal, E.,  2008. Computational prediction of RNA structural motifs involved in posttranscriptional regulatory processes. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 105: 14885-14890.

    Rahal, P., Latronico, A.C., Kohek, M.B.F., de Lucia, R.F.S., Milazzotto, M.P., Wheeler, M.B., Ferraz, J.B.S., Eler, J.P., Garcia, F., 2000. Polymorphisms in the bovine follicle-stimulating hormone receptor gene. Anim. Gen. 31: 280±281.

    Raivio, T., Huhtaniemi, I., Anttila, R., Siimes, M.A., Hagenas, L., Nilsson,C., Pettersson, K. and Dunkel, L., 1996. The role of the luteinizing hormoneb gene polymorphism in the onset and progression of puberty in healthy boys. J. Clin. Endocrinol. Metab. 81: 3278±3282.

    Rajapaksha, W.R., Robertson, L., O'Shaughnessy, P.J., 1996. Expression of follicle-stimulating hormone-receptor mRNA alternate transcripts in bovine granulosa cells during luteinization in vivo and in vitro. Mol. Cell. Endocrinol. 120: 25±30.

    Rawlings, N.C., Evans, A.C., 1995. Androgen negative feedback during the early rise in LH secretion in bull calves. J. Endocrinol. 145: 243-249.

     

    Rawlings, N.C., Fletcher, P.W., Henricks, D.M., Hill, J.R., 1978. Plasma luteinizing hormone (LH) and testosterone levels during sexual maturation in beef bull calves. Biol. Reprod. 19: 1108-1112.

    Rawlings, N.C., Fletcher, P.W., Henricks, D.M., Hill, J.R., 1978. Plasma luteinizing hormone (LH) and testosterone levels during sexual maturation in beef bull calves. Biol. Reprod. 19:1108-1112

    Rawlings, N.C., Hafs, H.D., Swanson, L.V., 1972. Testicular and blood plasma androgens in Holstein bulls from birth through puberty. J. Anim. Sci. 34: 435-440.

    Rawlings, N.C., Hafs, H.D., Swanson, L.V., 1972. Testicular and blood plasma androgens in Holstein bulls from birth through puberty. J. Anim. Sci. 34: 435-440.

    Remy, J.J., Lahbib-Mansais, Y., Yerle, M., Bozon, V., Couture, L., Pajot, E., Greber, D., Salesse, R., 1995. The porcine follitropin receptor: cDNA cloning, functional expression and chromosomal localization of the gene. Gene. 163: 257±261.

    Ren, D.R., Ren, J., Xing, Y.Y., Guo, Y.M., 2009. A genome scan for quantitative trait loci affecting male reproductive traits in a White Duroc x Chinese Erhualian resource population. J. Anim. Sci. 87: 17-23.

    Rey, R., 1998. Endocrine, paracrine and cellular regulation of postnatal anti-Mu¨llerian hormone secretion by Sertoli cells. Trends. Endocrin. Met. 9:271–276.

    Richard, F., Martinat, N., Remy, J.J., Salesse, R., Combarnous, Y., 1997. Cloning, sequencing and in vitro functional expression of recombinant donkey follicle-stimulating hormone receptor: a new insight into the binding specifecity of gonadotrophin receptors. J. Mol. Endocrinol. 18: 193±202.

    Richards, J.S., 1980. Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian hormones on follicular cell differentiation. Physiol. Rev. 60: 51–89.

    Robert, P., Amsellem, S., Christophe, S., Beni¯a, J.L., Bellet, D., Koman, A., Bidart, J.M., 1994. Cloning and sequencing of the equine testicular follitropin receptor. Biochem. Biophys Res. Commun. 201: 201±207.

    Rodriguez, R.E., Wise, M.E., 1991. Advancement of postnatal pulsatile luteinizing hormone secretion in the bull calf by pulsatile administration of gonadotropinreleasing hormone during infantile development. Biol. Reprod. 44: 432-439.

    Rousseau-Merck, M.F., Atger, M., Loosfelt, H., Milgrom, E., Berger, R., 1993. The chromosomal localization of the human follicle-stimulating hormone receptor gene (FSHR) on 2p21-p16 is similar to that of the luteinizing hormone receptor gene. Genomics. 15:222±224

    Russell, LD., Ettlin, RA., Sinha Hikim, AP., Clegg, ED., 1990. Histological and histopathological Evaluation of the Testis. Cache River Press. Clear. FL.

    Rustenev,  A. P., 1989. Reproductive ability and quality of progeny of improver bulls. Byull. Vses. Nauchno Issled. Inst. Razvedeniya Genet. Sel’ skokhozyaistvennykh Zhivotnykh. 109: 30–32.

    Saacke, RG., 1970. Morphology of the sperm and its relationship to fertility in Proceedings. 3rd NAAB Tech Conf AI Reprod : 17–30.

    Saez, J.M., 1994. Leydig cells: endocrine, paracrine, and autocrine regulation. Endocr. Rev. 15: 574-626.

    Sairam, M.R., Jiang, L.G., Yarney, T.A., Khan, H., 1996. Follitropin signal transduction: alternative splicing of the FSH receptor gene produces a dominant negative form of receptor which inhibits hormone action. Biochem. Biophys Res. Commun. 226: 717±722.

    Sairam, M.R., Jiang, L.G., Yarney, T.A., Khan, H., 1997. Alternative splicing converts the G-protein coupled follitropin receptor gene into a growth factor type I receptor: implications for pleiotropic actions of the hormone. Mol. Reprod. Dev. 48: 471±479

    Sairam, M.R., Subbarayan, V.S.R., 1997. Characterization of the5 ¯anking region and potential control elements of the ovine follitropin receptor gene. Mol. Reprod. Dev. 48: 480±487.

    Schams, D., Schallenberger, E., Gombe, S., Karg, H., 1981. Endocrine patterns associated with puberty in male and female cattle. J. Reprod. Fertil. Suppl. 30:103-110.

    Schanbacher, B.D., 1979. Relationship of in vitro gonadotropin binding to bovine testes and the onset of spermatogenesis. J. Anim. Sci.48: 591-597.

    Schawb, W., Kupferschmied, H., Bachmann, P., 1987. Factors affecting semen production in bulls. Zuchthygiene. 22: 241–246

    Seger, R., Hanoch, T., Rosenberg, R., Dantes, A., Merz, W.E., Strauss, J.F. Amsterdam, A., 2001. The ERK signaling cascade inhibits gonadotropin-stimulated steroidogenesis. J. Biol. Chem. 276: 13957±13964.

    Seidel, G. E., Foote, R. H., 1969. Influence of semen collection interval and tactile stimuli on semen quality and sperm output in bulls. J. Dairy Sci. 52:1074–1079.

    Sharpe, RM., 1994. Regulation of spermatogenesis. In The Physiology of Reproduction, pp 1363–1434. Eds E Knobil & JD Neil. New York: Raven Press

    Sharpe, RM., Skakkebaek, NE., 1993. Are oesrtogens involved in falling sperm counts and disorders of the male reproductive tract? Lancet. 341: 1392-1395

    Simoni, M., 1998. Mutations of the G protein-coupled receptors of the hypothalamo-pituitary±gonadal axis. Where do we stand? Eur. J. Endocrinol. 139: 145±147.

    Simoni, M., Gromoll, J., HoÈppner, W., Kamischke, A., Krafft, T., StaÈhle, D., Nieschlag, E., 1999. Mutational analysis of the follicle-stimulating hormone (FSH) receptor in normal and infertile men: identifcation and characterization of two discrete FSH receptor isoforms. J. Clin. Endocrinol. Metab. 84: 751±755.

    Simoni, M., Gromoll, J., Nieschlag, E., 1997. The follicle-stimulating hormone receptor: biochemistry, molecular biology and pathophysiology. Endocr. Rev. 18: 739±773.

    Simoni, M., Nieschlag, E., 1995. FSH in therapy: Physiological basis, new preparations and clinical use. Reprod. Med. Rev. 4:163±177.

     Simoni, M., Nieschlag, E., Gromoll, J., 2002. Isoforms and single nucleotide polymorphisms of the FSH receptor gene: implications for human reproduction. Hum Reprod Update. 8:413–421.

    Siratskii, I. Z. 1987. Variability and heritability of reproductive performance of bulls. 5"ezd vses. o va genetikov i selektsionerov im. N. I. Vavilova, Moskva, 24–28 noyabr, 1987. Tez. Dokl. T. 3: 195–196.

    Siratskii, I. Z., 1990. Inheritance of reproductive ability of bulls. Tsitol. Genet. 24:28–34.

    Skinner, MK., 2005. Sertoli cell secreted regulatory factors. In Sertoli Cell Biology. Eds Skinner, MK., Griswold, MD., San Diego: Elsevier Sci. 107–120.

    Soller, M., 1990. Genetic mapping of the bovine genome using deoxyribonucleic acid-                                                                   level markers to identify loci affecting quantitative traits of economic importance. J. Dairy                                      Sci. 73: 2628–2646.

    Song, G.J., Park, Y.S., Lee, H.S., Kang, I.S., Lee, H.K., Lee, C.C., 2001. Mutation screening of the FSH receptor gene in infertile men. Mol. Cells. 12: 292±297.

    Song, G.J., Park, Y.S., Lee, Y.S., Lee, C.C., Kang, I.S., 2002. Alternatively spliced variants of the follicle-stimulating hormone receptor gene in the testis of infertile men. Fertil. Steril. 77: 499±504.

    Sprengel, R., Braun, T., Nikolics, K., Segaloff, D.L., Seeburg, P.H., 1990. The testicular receptor for follicle stimulating hormone: structure and functional expression of cloned cDNA. Mol. Endocrinol. 4: 525±530.

    Stalh°ammar, E.M., Janson, L., Philipsson, J., 1989. Genetic studies on fertility in A.I. bulls. I. Age, season and genetic effects on semen characteristics in young bulls. Anim. Reprod. Sci. 19 (1–2): 1–17.

    Stalhammar, E. M., Janson, L., Philipsson, J., 1988. Genetic and environmental studies on semen characteristics and fertility in young A.I. bulls. Pages. 576–580 in Proc. VI Wld. Conf. on Anim. Prod. Helsinki. Finland.

    Stephan, E., Lorrmann,W., Dycka, J., 1971. Zur Problematik der Klimaempfindlichkeit bei Haustieren (III). Auswirkungen experimenteller W¨armebelastungen auf Bullen – 1. Mitteilung: Einige meßbare Eigenschaften des Ejakulates. Zuchthygiene. 1: 19–38.

    Sudo, S., Kudo, M., Wada, S., Sato, O., Hsueh, A.W.J.,  Fujimoto, S., 2002. Genetic and functional analyses of polymorphisms in the human folliclestimulating hormone receptor gene. Mol. Hum. Reprod. 8: 893±899.

    Tapanainen, J.S., AittomaÈki, K., Min, J., Vaskivuo, T., Huhtaniemi, I.T., 1997. Men homozygous for an inactivating mutation of the folliclestimulating hormone (FSH) receptor gene present variable suppression of spermatogenesis and fertility. Nature Genet. 15: 205±206.

    Taylor, J. F., Bean, B., Marshall, C. E., Sullivan, J.J., 1985. Genetic and environmental components of semen production traits of artificial insemination Holstein bulls. J. Dairy Sci. 68: 2703–2722.

    Taylor, J.F., Bean, B., Marshall, C.E., Sullivan, J.J., 1985. Genetic and environmental components of semen production traits of artificial insemination Holstein bulls. J. Dairy. Sci. 68: 2703–2722.

    Taylor, J.G., Choi, E.H., Foster, C.B., Chanock, S.J., 2001. Using genetic variation to study human disease. Trends Mol. Med. 11: 507±512.

    Tegegne, A., Entwistle, K.W., Mukasa-Mugerwa, E., 1992. Gonadal and extragonadal  sperm reserves and testicular histometric characteristics in Zebu and crossbred bulls: Effect of dry   season nutritional supplementation. Anim. Reprod .Sci. 29: 25-33.

    Teixeira, J., Maheswaran, S., Donahoe, PK., 2001. Mu¨llerian inhibiting substance: an instructive developmental hormone with diagnostic and possible therapeutic applications. Endocr. Rev 22:657–674.

    Tena-Sempere, M., Manna, P.R., Huhtaniemi, I., 1999. Molecular cloning of the mouse follicle-stimulating hormone receptor complementary deoxyribonucleic acid: functional expression of alternatively spliced variants and receptor inactivation by a C566T transition in exon 7 of the coding sequence. Biol. Reprod. 60: 1515±1527.

    Themmen, A.P.N., Huhtaniemi, I.T., 2000. Mutations of gonadotropins and gonadotropin receptors: elucidating the physiology and pathophysiology of pituitary±gonadal function. Endocr. Rev. 21: 551±583.

    Thibier, M., Rolland, O., 1976. The effect of dexamethazone (DXM) on circulating testosterone(T) and luteinizing hormone (LH) in young postpubertal bulls. Theriogenology. 5:53.

    Thomas, CA., Garner, DL., DeJarnette, JM., Marshall, CE., 1998. Effect of cryopreservation on bovine sperm organelle function and viability as determined by flow cytometry. Biol. Reprod. 58:786–793

    Tong, Y., Liao, W.X., Roy, A.C., Ng, S.C., 2001. Absence of mutations in the coding regions of the follicle-stimulating hormone receptor gene in Singapore Chinese women with premature ovarian failure and polycystic ovary syndrome. Horm. Metab. Res. 33: 21±26.

    Touyz, R.M., Jiang, L., Sairam, M.R., 2000. Follicle-stimulating hormone mediated calcium signaling by the alternatively spliced growth factor type I receptor. Biol. Reprod. 62: 1067±1074.

    Tuerlings, J.H.A.M., Ligtenberg, M.J.L., Kremer, J.A.M., Siers, M., Meuleman, E.J.H., Braat, D.D.H.M., Hoefsloot, L.H.H., Merkus, H.M.W.M., Brunner, H.G., 1998. Screening male intracytoplasmic sperm injection candidates for mutations of the follicle-stimulating hormone receptor gene. Hum. Reprod. 13: 2098±2101.

    Udala, J., B. Lasota., 1988. Genetic effects on semen quality in bulls from different sire groups. Tierzuchtung. 42:234–235.

     Ulloa-Aguirre, A., Midgley, A.R., Beitins, I.Z., Padmanabhan, V., 1995. Follicle-stimulating isohormones: characterization and physiological relevance. Endocr. Rev. 16: 765–787.

    Ulloa-Aguirre, A., Midgley, A.R., Beitins, I.Z., Padmanabhan, V., 1995. Follicle-stimulating isohormones: characterization and physiological relevance. Endocr. Rev. 16: 765–787.

    Unanian, MM., De Nse, SK., Zhang, HM., 2002. Rapid ommunication: polymerase chain reaction – restriction fragment length polymorphism in the boviane growth hormone gene. J. Anim. Sci., 72: 2203

    Van Arendonk, J.A.M., Tier, B., Kinghorn, B. P., 1994. Use of multiple genetic markers in prediction of breeding values. Genetics. 137:319–329.

    Wakabayashi, N., Suzuki, A., Hoshino, H., Nishimori, K., Mizuno, S., 1997. The cDNA cloning and transient expression of a chicken gene encoding a follicle-stimulating hormone receptor. Gene. 197: 121±127.

    Warren, DW., Huhtaniemi,  IT., Tapanainen, J., Dufau, ML., Catt, KJ., 1984. Ontogeny of gonadotropin receptors in the fetal and neonatal rat testis. Endocrinology. 114: 470–476.

    Weller,  J. I., Kashi, Y., Soller, M., 1990. Power of daughter and granddaughter designs for genetic mapping of quantitative traits in dairy cattle using genetic markers. J. Dairy. Sci. 73: 2525–2537.

    Weller, J. I., Fernando, R. L., 1991. Strategies for the improvement of animal production using marker assisted selection. Pages 305–328 in Gene Mapping: Strategies, Techniques and Applications. Schook, L. B., Lewin, H. A., McLaren, D. G., Marcel Dekker, Inc., New York, NY.

    Whitney, E.A., Layman, L.C., Chan, P.J., Lee, A., Peak, D.B., McDonough, P.G., 1995. The follicle-stimulating hormone receptor gene is polymorphic in premature ovarian failure and normal controls. Fertil. Steril. 64: 518±524.

    Willet, E. L., 1957. Effect of transportation upon fertility of bulls. J. Dairy Sci. 40:1367.

    Wimmers, K., Lin, C.L., Tholen, E., Jennen, D.G., Schellander, K., Ponsuksili, S., 2005. Polymorphisms in candidate genes as markers for sperm quality and boar fertility. Anim. Genet. 36: 152–155

    Wimmers, K., Lin, CL., Tholen, E., Jennen, DG., 2005. Polymorphisms in candidate genes as markers for sperm quality and boar fertility. Anim. Genet. 36: 152-155.

    Xing, Y., Ren, J., Ren, D., Guo, Y., 2009. A whole genome scanning for quantitative trait loci on traits related to sperm quality and ejaculation in pigs. Anim. Reprod. Sci. 114: 210-218.

    Yarney, T.A., Fahmy, M.H., Sairam, M.R., Khan, H., MacDonald, E.A., 1997a. Ontogeny of FSH receptor messenger ribonucleic acid transcripts in relation to FSH secretion and testicular function in sheep. J. Mol. Endocrinol. 18: 113±125.

    Yarney, T.A., Jiang, L., Khan, H., MacDonald, E.A., Laird, D.W., Sairam, M.R., 1997b. Molecular cloning, structure, and expression of a testicular follitropin receptor with selective alteration in the carboxy terminus that affects signaling function. Mol. Reprod. Dev. 48: 458±470.

    Yarney, T.A., Sairam, M.R., Khan, H., Ravindranath, N., Payne, S., Seidah, N.G., 1993. Molecular cloning and expression of the ovine testicular follicle stimulating hormone receptor. Mol. Cell. Endocrinol. 93: 219±226.

    Yaron, Y., Schwartz, D., Evans, M.I., Lessing, J.B., Rotter, V., 1998. Alternatively spliced mRNA transcripts encoding the extracellular domain of the FSH receptor gene. Expression in the mouse ovary during the ovulatory cycle. J. .Reprod. Med. 43: 435±438.

پروپوزال در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, گزارش سمینار در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, تز دکترا در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, رساله در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, پایان نامه در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, تحقیق در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, مقاله در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, پروژه دانشجویی در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, تحقیق دانشجویی در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, مقاله دانشجویی در مورد پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران, پروژه دانشجویی درباره پایان نامه ارتباط چند شکلی ژن FSHB با صفات تولید مثلی درگاو های نر هلشتاین ایران

دریافت لینک دانلود به صورت خودکار بلافاصله پس از پرداخت

امکان پرداخت آنلاین از طریق کلیه کارت های عضو شتاب

ثبت سفارش
تعداد
عنوان محصول